竹荪介绍,鬼笔科竹荪属菌类

竹荪（Dictyophora indusiata (Vent.ex Pers) Fisch）又名竹笙、竹参，常见并可供食用的有4种：长裙竹荪、短裙竹荪、棘托竹荪和红托竹荪，是寄生在枯竹根部的一种隐花菌类，形状略似网状干白蛇皮，它有深绿色的菌帽，雪白色的圆柱状的菌柄，粉红色的蛋形菌托，在菌柄顶端有一围细致洁白的网状裙从菌盖向下铺开，被人们称为“雪裙仙子”、“山珍之花”、“真菌之花”、“菌中皇后”。

竹荪形态特征

竹荪幼担子果菌蕾呈圆球形，具三层包被，外包被薄，光滑，灰白色或淡褐红色；中层胶质；内包被坚韧肉质。成熟时包被裂开，菌柄将菌盖顶出，柄中空，高15cm～20cm，白色，外表由海绵状小孔组成；包被遗留于柄下部形成菌托；菌盖生于柄顶端呈钟形，盖表凹凸不平呈网格，凹部分密布担孢子；盖下有白色网状菌幕，下垂如裙，长达8厘米以上；孢子光滑，透明，椭圆形，3～3.5×1.5～2微米。

竹荪生长环境

竹荪基部菌索与竹鞭和枯死竹根相连，长裙竹荪多产于高温高湿地区，而同属的短裙竹荪则多长在温湿环境。当孢子萌发形成菌丝，通过菌丝分解腐竹类的有机物质取得营养，进入生殖生长阶段，菌丝体形成无数菌索，在其前端膨大发育成纽结状原基，在适宜条件下，经过一个多月生长，原基形成菌蕾，状如鸡蛋。当菌蕾顶端凸起如桃形时，多在晴天的早晨由凸起部分开裂，先露出菌盖，菌柄相继延伸，到中午柄长到一定高度时即停止伸长，菌裙渐渐由盖内向下展开，空气相对湿度为95%时，菌裙生长正常，温度偏低和湿度过小时不能正常展裙。下午4～5时菌盖上担孢子成熟并开始自溶，滴向地面，同时整个子实体萎缩倒下。

营养

竹荪为竹林腐生真菌，以分解死亡的竹根、竹竿和竹叶等为营养源。野生时多生长于楠竹、平竹、苦竹、慈竹等竹林里，其土质有黑色壤土、紫色土、黄泥土等。竹荪营腐生生活，其菌丝能穿透许多微生物的拮抗线，能利用许多微生物不能利用的纤维素、木质素。因此，人工栽培时，可用竹木屑及多种农作物秸秆及少量无机盐等，即可满足其营养需求。

温度

竹荪是典型的中温型菌类。菌丝的生长温度为4～28℃，最适温度为20～23℃；低于16℃或高于36℃，生长缓慢。子实体形成温度为17～29℃，以20～24℃为宜，最适温度为22℃；高于28℃，生长缓慢，生长势弱；35℃以上，停止生长；低于15℃，发育减慢，菌球萎缩或出现畸形。这里所指的温度，是菌丝和子实体生长所处的环境温度，即培养基所处的地下5～20厘米深和子实体分化的地下1～30厘米深的温度。因为同一时间地表和地下的温度有较大差异，一般情况下，地表的温度高于地下温度，离地表越深，温度越低。栽培时要注意此点。

湿度

这里的湿度包括培养基含水量、土壤含水量及空气相对湿度3个方面。竹荪在生长过程中对湿度条件要求较高。菌丝生长阶段，要求培养基含水量达60%～70%，低于50%，菌丝生长受阻，低于30%，则休眠或死亡。含水量高、通气性差，都会抑制菌丝生长或使其窒息死亡。子实体形成要求空气相对湿度达85%～90%，土壤含水量达20%左右；空气相对湿度低于80%，生长缓慢或表面龟裂，易产生畸形菇。

空气

竹荪属好气性真菌。无论是菌丝生长还是竹荪球形成及子实体生长发育，都需要充足的氧气。基质或土壤中氧气充足，菌丝生长或子实体形成都较快。没有足够的氧气，竹荪就不能很好地生长发育，菌丝生长缓慢甚至会死亡，子实体易产生畸形。

光照

竹荪菌丝生长不需要光照，有光照会延缓菌丝生长速度。原基发生和子实体最后形成需要有一定的散射光，以100～300勒克斯即可。光照太弱，影响子实体分化；强阳光直射，则导致子实体生长受阻、萎缩。

pH值

竹荪喜偏酸性的生活环境。菌丝生长阶段要求培养料的pH值为5～6.0，pH值大于7.5，生长受阻。子实体发育阶段pH值以4.6～5.5为宜。

土壤

这里主要指覆土。竹荪在菌丝生长阶段，没有土壤发育仍然良好，但到生殖生长阶段即竹荪球分化阶段，没有土壤，竹荪球就无法形成，这可能与土壤的物理作用（镇压与机械刺激）和土壤中微生物及微量元素的作用有关。覆土后菌丝供氧不足，被迫向土层伸长，有利于形成子实体。因此，覆土是竹荪栽培中必不可少的重要条件之一。

竹荪分布范围

世界许多国家，例如日本、印度、斯里兰卡、印度尼西亚，菲律宾、朝鲜、美国、古巴、巴西、英国、法国、俄罗斯、墨西哥、澳大利亚，以及东非等都有竹荪分布。中国分布范围也很广，黑龙江、吉林、河北、陕西、江苏、浙江、安徽、湖南、湖北、江西、福建、四川、云南、贵州、西藏、广东、广西及台湾等省区都有采集到竹荪的报道，但各地的竹荪品种不完全相同，其中以西南各省分布较广，食用品种质量也较优。国家质量监督检验检疫总局发布《2016年第112号公告》，批准长宁竹荪为国家地理标志保护产品，划定长宁县现辖行政区域为保护区域，自即日起实施保护。

竹荪生长繁殖

竹荪和其他担子菌一样，其生活史也是从担孢予萌发开始，经过菌丝生长阶段和子实体发育阶段，直至产生新的担孢子为止。竹荪的有性孢子——担孢子，产生于菌盖外表面上的产孢组织中。当成熟的菇蕾包被破裂，菌盖伸出几个小时，菌柄生长停止、菌裙全部下撤之后，产孢组织自行消解，担孢子便释放出来。担孢子萌发产生初生菌丝（单核菌丝），初生菌丝较纤细，两个带不同因子的初生菌丝互相结合，进行质配，形成二级菌丝(双核菌丝)。双核菌丝较粗壮，生长旺盛、茂密。双核菌丝在基物中不断繁殖，积累养分，形成菌丝索，向土表层延伸，部分到达土表的菌丝索先端膨大，成为组织化、特殊化的组织，也即分化形成原基——幼小菇蕾。菇蕾继续发育，形成子实体。当子实体接近成熟，子实层顶端担子细胞中的二个细胞核进行核配，形成一个二倍体的合子．合子经过细胞分裂．其中有一次为减数分裂，染色体减半，形成单倍体子核。担子的顶部和四周长出小梗，每个子核进入一个小梗，在每个小梗上端发育成为一个担孢子。电镜扫描观察到短裙竹荪每个担子上长出5—8个担孢子。每个竹荪子实体产生数以亿计的担孢子。担孢子被雨水冲刷或由昆虫、动物传播，在新的环境下又萌发出新的初生菌丝，往复循环，这就是初步观察到的竹荪生活史。

菌种制备

母种培养基的配方及制作。

①培养基的配方：蛋白栋1%，葡萄糖1%，琼脂2%，水100毫升。pH值为5～6。

②马铃薯25%，葡萄糖2%，琼脂2%，水100毫升。pH值为5～6。培养基的制作：按常规配制，装管、灭菌、制成斜面。

原种制备

第1，碎竹片（1～2厘米）65%，木屑15%，麸皮20%，加水至培养料含水量为65%。第2，杂屑75%，麸皮20%，糖1%，石膏1%，黄豆饼粉3%，加水调至培养料含水量为60～65%。

按常规制种方法配料、装瓶、灭菌、接种和培养。在18～23℃温度下，原种约培养60天长满瓶，栽培种经40-50天长好。

竹荪栽培技术

竹荪在气温7℃以上即可栽培，以10～12月份栽培为宜。

室内箱栽

用废木箱作栽培容器。在箱底先铺5～10厘米厚的腐殖质土，其上铺竹段、木段或其它代料，于料上接入竹荪栽培种。每平方米用3瓶菌种，最后覆盖肥土5～8厘米，浇透水，在室温下培养发菌。常洒水，保持湿润。在温、湿度适宜条件下，4～5个月菌丝可长满培养料。当气温达20～24℃时，便在表土内形成菌蕾。此时，室内空气相对湿度应保持在85%以上。当菌球钻出表土后，空气相对湿度要提高到95%以上。

床畦栽培

选择背风阴凉场地，挖深10～15厘米，宽100厘米，长度不限的床畦。畦底留10厘米松土，先铺一层竹片或段木（干竹片需洗浸泡8～12小时，晾干表面水分），在竹片或段木上播1层菌种，撒1层干竹叶，最上部覆盖肥土10厘米。若遮荫条件差，应在床畦上搭荫棚。经常洒水保持表土湿润。从接种到采收经10-12个月。

此外，还有菌种压块栽培方法、塑料袋直接栽培法等。

管理

（1）水分管理是栽培成败的关键。菌丝体生长阶段土壤湿度应保持65～70%，湿度过大过小都不利。若土壤过干，可喷细水，但不可使泥土上积水。

（2）各生长阶段的管理。菌蕾生长阶段，温度最好控制在20～23℃，空气相对湿度在70～75%；子实体生长阶段空气相对湿度提高到90～95%，可每天喷水3～4次；每天开窗通气1～2次，每次30分钟。

（3）室外床畦栽培的管理。严防人、畜践踏。在发菌过程中，平时不要挖开检查，以免弄断菌丝。

（4）及时补土。若埋的段木露出土表，应及时补土覆盖。

坑式栽培

栽培林地

栽培竹荪的林地应选择管理方便、坡度平缓、背北风、有水源、土壤肥沃湿润且排水良好、土质为沙壤土的毛竹林或竹阔混交林地，林分郁闭度为0.8～0.9，最好是小溪流的山谷地段。

开设栽培坑

在选好的林地内，按水平带开设长2米、宽1米、深20厘米的栽培坑，并填入肥沃表土，厚约5厘米。四周开挖排水沟，以免积水。

培养料处理

处理方法有生料法、煮料法和发酵法等。现仅介绍发酵法。竹荪培养料主要是干枯的竹竿、竹枝、竹鞭、竹叶等竹料，将其截成长3～5厘米、宽1～1.5厘米的小块（竹叶截成2～3厘米的小片或粉碎均可）。

培养料的配方为：竹片77%、竹叶20%、过磷酸钙1%、石膏粉1%、尿素0.5%、石灰0.5%。先将竹片和竹叶用澄清的石灰水预湿至湿度约60%～65%，加入尿素后堆放。料堆中层温度将上升至60℃以上，待温度下降至30℃时，进行第一次翻堆，此阶段约需7天时间；随后加入石膏粉总量的50%，补足水分至湿度65%，又经过6天后，再进行第二次翻堆；加入剩下的50%石膏粉，调整湿度至65%，再过5天，进行第三次翻堆；加入过磷酸钙并喷入锌硫磷杀虫剂500倍液，调整湿度至60%～65%，约相隔4天后，进行第四次翻堆，再调整湿度至55%～60%。每次翻堆均应在堆中心温度下降时进行，并将表面干燥层翻至中层，把中层翻至外层。发酵结束时，料呈咖啡色，略有氨气味，无霉变，竹片变脆易折断。栽培接种时，另加占堆料总重量1%的蔗糖水。此法适用于批量栽培竹荪，效果较好。

接种

栽培竹荪选择菌种是关键。长裙竹荪、短裙竹荪品质好，市场价格高，但人工栽培较难掌握；而红托竹荪栽培简单，产量也高，但品质差，售价低。在生产中应选择适合当地栽培的优良菌种和优良菌株。

由于竹荪菌丝体生长对温度、湿度要求较严，栽培接种时间一般以4～5月份及10～11月份为宜。接种应选择阴天或没有阳光直射的时日进行。接种前一周，先用50%的多菌灵1000倍药液或700倍锌硫磷药液进行栽培坑内土壤消毒。然后将处理好的竹片铺于坑内，厚约4～5厘米，再在上面铺经过处理的竹叶厚2～3厘米。在竹叶上按横向间距10厘米、纵向间距12厘米梅花形点播竹荪栽培菌种。再铺上一层厚为4～5厘米的竹片，竹片上覆盖一层2～3厘米厚竹叶，然后又按横向间距6厘米、纵向间距8厘米点播菌种，最后在菌种上层覆盖一层竹叶，厚度以盖住菌种为准，并轻轻压紧，使菌种和培养料紧密接触。菌种用量为每平方米24瓶，其中面层用量为70%，底层用量为30%。当天取出的菌种和培养料，必须当天接种完毕。

覆土与大棚

接种后，待菌丝长满培养料面层后，需覆盖一层厚约2～4厘米的经太阳曝晒过的肥沃细土，土面上再盖一层厚约2厘米的竹叶，以保持良好的通气性和适宜湿度。覆土后，要立即搭拱形塑料棚，棚高50厘米左右。郁闭度不到0.8的竹林，还应在塑料棚上搭遮荫棚，棚高80～100厘米。

注意事项

在菌丝生长阶段主要是保温保湿。菌丝生长最适温度为24℃，高于33℃或低于12℃，就停止生长。当天气干旱时，要适当喷水，喷水时避免直喷土壤，以免造成土壤板结，土壤含水量应保持在20%左右。当塑料棚内温度超过26℃时，应揭开薄膜降温，中午要揭开塑料棚四角，使其通风换气。成蕾阶段的管理，主要是避免阳光直射，保温和防虫、防病。子实体发育阶段较适温度为17～25℃，低于8℃或高于30℃时就会出现死菇。出菇期每天上午8时，必须进行换气和及时收菇；湿度低时，应在早上或傍晚及时喷水，喷头要远离菇床，避免伤害小蕾。

采制与包装

竹荪破蕾开裙一般在凌晨，必须做到随开随采。也可将开裙一半的子实体或成熟的菌蛋采收回室内待其全部开裙。采收时，用刀从菌托底部切断菌索，先轻轻去掉菌帽，然后去掉菌托，留菌柄和菌裙，用湿纱布揩干净或用清水冲洗干净，置于垫有白纸的提篮或竹篮里，切不可撕破弄断。取回后及时分级进行烘干或晒干，烘干宜用低温烘烤，先用40℃温度烘烤，半小时翻动一次；以后温度可慢慢上升到50℃，每隔1小时翻动1次，约烘4小时；温度降至40℃继续烘烤约3小时。烘干后，取出摊凉20～30分钟，待菌体变软后再分级包装。鲜竹荪干燥得率约为2.6%～2.8%。

竹荪防治方法

竹荪是一种名贵的食用菌珍品，子实体生长期间是禁止使用药物防治病虫害。因此，病虫害防治应从环境因子着手，以预防为主，采取综合措施进行防治。

（一）清除杂菌

在菌丝管理期间要清除畦面杂菌、污染物，发现“黑、红、绿”颜色杂菌，立即用碳铵或石灰覆盖外加薄膜，消毒抑制。如出菇期出现杂菌，在竹荪未展裙前可喷洒金霉素水溶液，严重时可喷洒0.1%多菌灵药液进行防治。

（二）水旱轮作

为防止杂菌大面积感染造成减产损失，竹荪栽培田不宜连作，应改种水稻，三年后方可重新种植竹荪。

虫害

（1）白蚁：能蛀食竹荪菌丝，影响竹荪产量。可用灭蚁灵或辛硫磷700倍液、25%菊乐合脂2000倍液喷杀或用明矾粉调糖水洒于白蚁喜食的芒箕上诱杀，也可用烧香的骨头诱杀。

（2）螨类：在高温高湿时容易爆发，竹荪菌丝生长阶段以及出菇阶段均有发生，能把菌丝咬断，菌丝萎缩不长，也能咬竹荪菌球，并传播病菌，发生严重时造成绝收。可用70%克螨特200倍液或2.5%天王星2000倍液或者其他专用杀螨剂进行喷杀。

（3）蛞蝓：是一种软体动物，俗称“鼻涕虫”，无外壳，身体裸露，主要吞噬竹荪菌球，造成菌球穿孔，并留下一道白色黏液。可用杀螟磷喷杀或用1：50：50的砷酸钙、麦皮、水置于蛞蝓出没的地方诱杀，或在蛞蝓出没的地方喷洒5%煤酚皂溶液、50%食盐水滴杀。

病害

1．黏菌：发生在竹荪畦面裸露土或覆盖的稻草上，初期为黏糊糊，会变形运动，呈乳白、橙黄、黄绿色，使菌丝生长受抑或逐渐消亡，严重时不再生长竹荪，竹荪菌蕾受到危害呈水渍状、霉烂。应加强通风，初期可用多菌灵、70%甲基托布津1000倍液、硫酸铜500倍液、10%漂白粉连续喷洒3~4次。

2．烟灰菌：常发生在高温高湿环境，初期在竹荪畦面覆土层出现脏白色绒毛状菌丝，很快变成粉红色、黑色，菌落呈深烟灰色，并产生大量的黑色孢子，其主要为害竹荪菌丝，导致菌丝断裂，直至死亡。早期出现脏白色绒毛状菌丝时为治疗最佳期，可直接在病症处喷洒3%石碳酸或者2%甲醛；当出现黑色孢子时，可用福尔马林20倍+70%甲基托布津可湿性粉剂700倍稀释液喷施；严重时，在发病处周围挖断培养料，在患处及周围撒新鲜石灰，并用塑料膜将病患处盖住，控制其扩散。

竹荪植物文化

国家质量监督检验检疫总局发布《2016年第112号公告》已批准长宁竹荪(长宁长裙竹荪)为国家地理标志保护产品，划定长宁县现辖行政区域为保护区域。

2018年8月，日本岐阜县的蘑菇厂家人工栽培竹荪获得成功。