比目鱼介绍,眼睛只生长在身体一侧的鱼类

比目鱼是鲽形目鱼类的统称。无鳔，以蠕虫、甲壳类等动物为食。在生物分类学上属辐鳍鱼纲，鲽形目。比目鱼具有扁平的身体，眼睛只生长在身体的一侧，具有鱼类中独一无二的不对称结构。

比目鱼被认为是从一种习惯单侧休息的基本对称的鲈形鱼（海鲈鱼）进化而来的。世界上大约有570种比目鱼，可以划分为11个科。比目鱼中最原始的科是鳒科，具有非常类似于鲈鱼的胸鳍与臀鳍，只有眼睛和长长的背鳍和海鲈鱼有所差异，这说明比目鱼是从鲈形目祖先进化而来的。

比目鱼物种简介

《尔雅》、《说文》及汉赋

“比目鱼”一词，现存的古书中，最早见于《尔雅》。《尔雅》是我国第一部按义类编排的综合性辞书，是我国训诂

学的始祖。其《释地篇》云：“东方有比目鱼焉，不比不行，其名谓之鲽。”《释地篇》有“五方”类，说的是五方怪异之物：东方比目鱼、南方比翼鸟、西方比肩兽、北方比肩民、中央枳首蛇。后人研究认为，五方的异常怪诞之物大都为传说所言，并非实有其物。考察《尔雅》的成书年代，其初稿本成于战国末、秦代初，到西汉初期修改定稿。其中对比目鱼的记载大致为秦汉之前的传闻。

在西汉时期，《尔雅》已被奉为“传记”，用来解经，处于准经典的位置，很受尊崇。到了唐代，《尔雅》由“传记”升格为“经”，影响日益深远，地位愈加神圣。《尔雅》中比目鱼的神话也愈益巩固。《史记》卷二十八《封禅书》记载，齐桓公称霸时，想效法帝王封禅，管仲婉转陈辞，以神怪之物未出现而加以阻止。曰：“古之封禅，……东海致比目之鱼，西海致比翼之鸟，然后物有不招而自致者十有五焉。”《史记集解》韦昭注“比目鱼”曰：“各有一目，不比不行，其名曰鲽。”《史记索隐》韦昭云：“设以不可得之物。”南朝梁刘勰著《文心雕龙·封禅》亦云：“然则西鹣东鲽，南茅北黍，空谈非征，勋德而已。”即管仲所谓西海比翼鸟、东海比目鱼等祥瑞之物，不过是无可考证的空谈，封禅其实只须功德而已。《酉阳杂俎》亦称：“德及幽隐，则比目鱼至。”比目鱼成了传说中的祥瑞之物。

自汉代以来，由于《尔雅》的地位愈益重要，对《尔雅》的研究也一直没有间断。其中影响较大的有晋郭璞的《尔雅注》，清代郝懿行的《尔雅义疏》等。唐代司马贞《史记索隐》引用郭璞《尔雅注》云：“鲽音荅。郭璞云：‘如牛脾，身薄，细鳞，紫黑色，只一眼，两片合乃得行，今江东呼为王馀，亦曰版鱼。’”郭璞释比目鱼“不比不行”为“只一眼，两片合乃得行”，这一说法影响深远。宋代罗愿作《尔雅翼》称：“比目鱼，今水中所在有之。左思作《三都赋》，讥相如、扬雄、班固、张衡所赋不出长安，而假称卢橘玉树比目海若以为润色……此皆有实事，并非假称。至如比目鱼，乃易得之物。《管子》称，古盛时东海致之。安知汉之盛时，不常致而有也？又：汉鱼龙之戏，激水化为比目鱼。跳跃则称投文竿，出比目者，或亦道此等，戏尔。不然，赋者敷陈其事，无其事而称之，前作盖不为也。比目鱼，其味甚美，《临海异物志》曰：南越谓之板鱼，今浙人谓之鞋底鱼，亦谓之箬叶鱼。《北户录》：乳穴鱼中有鳒。《上林赋》注：魼，比目鱼也。《吴都赋》罩两魪注云：左右魪，一目，须两鱼并合乃能游。”

东汉许慎《说文解字》鱼部无鲽字，犬部狧字下有“狧，犬食也。从犬舌。读如比目鱼鲽之鲽”。说法与《尔雅》同。段玉裁《说文解字注》云：“《尔雅》，鲽本或作鳎。盖许书鳎即鲽也。”根据《说文》及段注，大约在汉代时，鲽与鳎即有一个共同义项为“比目鱼”，在这个意义上，两个字的读音相同。初唐陆德明《经典释文》中的《尔雅音义》亦云：“鲽本或作鳎，同音鲽。”明代张自烈《正字通·释鲽》云：“鲽音牒，比目鱼。六书曰鳎鲽同类，故鲽亦讬盍切。按：鳎同纳，与鲽音通类别，书故合鳎鲽为一，非。鲽非鳎音。海中出者曰龙头鱼，福州一种曰水晶鱼。《临海志》曰鱵鱼，非鲽类也。”鲽与鳎在“比目鱼”这个共同义项之外，音义皆有区别。比目鱼在不同时代异名众多，也多有混乱。

《文选·上林赋》：“禺禺魼鳎”，郭璞注云：“魼，比目鱼，……鳎，鲵鱼也。”区分魼鳎为二物。“魼鳎”《史记》又作“鲈魶”，“鲈”同“魼”，“魶”也作“鳎”。《说文》无“魶”字，而分别收“鳎”与“鲵”两字，意义不同。据此推断，汉代“鳎”并非“鲵”。《上林赋》郭璞注有误。到了后世，“魶”与“鳎”有了一个共同义项为“鲵鱼”，是不同地域对鲵鱼的不同称谓。明代李时珍《本草纲目·鳞部鲵鱼》曰：“蜀人名魶，秦人名鳎。”晋郭璞的《上林赋》注区分魼鳎为二物，并不准确。而清代郝懿行的《尔雅义疏》以郭璞的《上林赋》注为依据，以为既然魼鳎不同，魼鲽同为比目鱼，则鲽与鳎不同。由错误的前提推导出了错误的结论，显然系百密一疏之处。

比目鱼的不同称谓见于典籍记载，最早要从汉赋算起。《文选吴都赋》云“罩两魪”，刘逵注：“魪，左右魪，一目，所谓比目鱼也。云须两鱼并合乃能游，若单行，落魄着物，为人所得，故曰两魪，丹阳、吴会有之。”《北户录》谓之鰜，《广韵》也以鰜为比目鱼。所谓“王馀”，《吴都赋》云：“双则比目，片则王馀。”刘逵注：“比目鱼，东海所出。王馀鱼，其身半也。俗云：`越王鲙鱼未尽，因以残半弃水中为鱼，遂无其一面，故曰王馀也。”《初学记》引《临海水土异物志》云：“比目鱼似左右分鱼，盖分鱼，即王馀也。”又云：“《南越志》谓之版鱼。”这种认识一直延续到明清时期。

明清以来对比目鱼的认识

比目鱼种类众多，1932年伍献文发表《中国比目鱼志》，其中山东沿海比目鱼就有19种。各个时代典籍记载既有

因袭旧说之处，又因地域不同，导致命名上差异纷呈，有必要一一厘清。明代屠本畯著的《闽中海错疏》（1596），是我国最早的地方动物志，是明代记述我国福建沿海各种水产动物形态、生活环境、生活习性和分布的著作。其中对比目鱼的解释沿袭了郭璞的《尔雅注》。书中又称：“鲽鯋，……名鞋底鱼，又名漯沙，挞沙……今闽、广此鱼名比目。”即明代福建、广州一带鲽鯋（又名鞋底鱼、漯沙、挞沙）也叫比目。清代厉荃辑《事物异名录》（1776）收集比目鱼异名计七大类十三种，分别是：1鲽、魪、魼、鰜2东繇3板鱼、箬叶鱼4鞋屉（底）鱼、拖沙鱼5婢屣鱼、奴屩鱼6生介（左介）7土鳢。

《事物异名录》系作者集二十年雠订之功，遍览群书所成。所举异名出自典籍记载，非耳闻目睹所成。郝懿行的《记海错》（1807—1808）一书，对海洋生物的记载，出自作者耳闻目验，自然更为可信。对比目鱼的考证，以两部重要的海洋生物专著《记海错》与《海错百一录》为主，同时参照相关文献，力求将来龙去脉梳理清楚。郝懿行（1757—1825）字恂九，号兰皋，山东栖霞人。妻王照园，亦博涉经史，当时的著书家把郝懿行夫妇和江苏高邮有名的经学世家王念孙、王引之父子相提并论，有“高邮王父子，栖霞郝夫妇”之目。郝懿行学问渊博，治学严谨，造诣最深的是经学。他的代表作是《尔雅义疏》。其《记海错》以“征实不诬”见长，书前有王善宝序，称此书为“举乡里之称名，证以古书而得其贯通，刻画其形，亦逼肖也”。指出郝懿行以今之所见证以古书而得其贯通的研究路径。

正如作者所言，海洋生物种类繁多，“古人言矣而不必见，今人见矣而不能言。余家近海，习于海久，所见海族，亦孔之多。游子思乡，兴言记之。所见不具录，录其资考证者，庶补《禹贡疏》之阙略焉。”《记海错》对比目鱼的记载文字不多，却很有见地。在介绍偏口鱼时，郝懿行明确指出了王馀即偏口，极似比目鱼。而比目鱼“紫黑色，状如牛脾，又如鞋底，俗名鞋底鱼。”纠正了郭璞《尔雅注》将比目、王馀混为一谈的误解。并根据《绀珠集》引郑康成《尚书》中侯注，谓比目鱼一名东鲧。

一百多年之后，郝懿行的观点得到了海洋生物学家的认同。他对比目鱼的辨析也有人提出质疑，张震东认为，郝文所举是属于鲆、鲽、鳎类各鱼，郝称鲆鲽鱼为偏口，称鳎鱼为比目。这与《尔雅》记载比目鱼“其名谓之鲽”恰好相反，由此推断古来人们对这几种鱼的外形识别不清，描述相当混乱。张的推断似是而非，由于比目鱼种类繁多，自古以来人们对它的描述也很不统一，这是事实，但仅从文字上区分鳎与鲽，认为鲽才是比目鱼的名称，则未免拘泥。上文提及，前人已有辨析，“鲽本或作鳎，同音鲽。”尽管郝懿行的《尔雅义疏》对此持不同看法，但以他对《尔雅》的研究功力来看，显然不会无视《尔雅》中比目鱼“其名谓之鲽”的记载，而《记海错》只是经眼实录而已。张谓郝文所举比目鱼，按今天的鱼类分类来看，主要是半滑舌鳎及条鳎。半滑舌鳎俗呼鳎目或鳎米，条鳎俗呼牛舌或鞋底鱼。清代《山东通志》所注比目鱼与郝懿行观点相同：“京师谓之沓密鱼，形似牛脾，登州呼为牛舌头鱼。旧志所谓偏口者，非，偏口另一种。”

郝氏虽明确区分了王馀与比目，将比目鱼界定为鳎类（牛舌头鱼），并指明了比目鱼的分布区域，但他还是站在为经书作注的角度从事著述，没有完全突破经典的藩篱。他对比目鱼的认识仍固守在“不比不行”上，即“一眼，两片相合乃得行。”直到1886年前后，当时人仍恪守《尔雅注》所谓比目鱼“一目，两片合乃得行”的古训。例如，光绪十二年《续修日照县志》（1886）载“鲽版”（鲽音榻，一面平而无鳞，古称比目名鲽，不比不行，江东呼为王馀鱼，按俗呼鳊鱼细鳞花瓶手巾偏口等鱼皆相似，然非一目，行不相比。《吴都赋》：“双则比目，片则王馀。”明为二物，今海中似鲽之鱼，皆王馀之类也。）

首先对经典中比目鱼的认识加以突破的，是著有《海错百一录》（1886）的郭柏苍。《海错百一录》是一部专述闽台海产资源的著作。郭柏苍也是海滨人，“以数十年所见者证之老渔，老渔所见者粗细必记，不厌其鄙；又以老渔所闻者证之诸书，诸书同亦录之，存其名，备其说”。为完成《海错百一录》，郭柏苍参阅了历代有关的史、记、志、传、诗文、专著等达90多部。“不越闽海以求博异，间有以他事随笔附入者”。许多海洋生物，他都要经过亲自观察，力求完善，所以书中记载的名称，相当精确。

《海错百一录》记载比目鱼：状如牛脾，紫色，鳞细，一眼，《尔雅》名鲽，不比不行。《正字通》比目鱼名版鱼，俗改作魬。段氏《北户录》谓之鳒。鳒，兼也。《吴都赋》谓之魪，言相介也。皆不比不行之意。《上林赋》谓之魼鲽，犹屧也。闽呼泥鞋鱼，广名鞋底鱼。《临海志》名婢簁。《临海风土记》名奴屩。《南越志》名版。《南方异物志》名箬叶。则皆状其形。苍在海滨，以此为常肴。缉者多单得，乃受气之偏，非不比不行也。（《八闽通志》：比目，江淮谓之拖沙鱼，俗呼为卑末鱼。）海中尚有“侧目鱼”、“侧口鱼”。又有“扁鱼”，形极扁，双目，好对对行。凡池鱼大者先行，小者次之。小鱼好群游，扁鱼好对行。

郭总结了比目鱼众多异名的得名由来，既有取自“不比不行”之义，即两两相并，互相配合而生；又有描摹形状命名。他根据自己在海滨经常以比目鱼为肴的经验，否定了“不比不行”的传闻，认为捕捞者大多是捕到单个的比目鱼，是由于地理条件的影响所致，“乃受气之偏，非不比不行也”。古人认为，万物皆由气而生，正常的气形成正常的生物，异常的气形成异常的生物。其实，像比目鱼这类生物本来并不特别怪异，但经过传闻的不断加工，付诸文献记载后又被误解附会，以致转化成怪异。

海洋水产学家研究发现，比目鱼中的条鳎等鳎类分布于沿岸浅水，鲽类等分布较深。黄海区比目鱼类洄游方式为深水、浅水移动，但各种类有按水深而分布的趋势。因与冷水团关系较密切，比目鱼类分布偏于黄海北部。比目鱼是栖息于海底的鱼类，在种类繁多的比目鱼中，分布于沿岸浅水中的鳎类可能最早进入人们的视野，而古代东方的齐国又较早兴起，致力开发鱼盐之利，所以“东方比目鱼”就因其形态的特异，以及深居海底令人难睹全貌的神秘，引发了人们无限的想象。古人对比目鱼的认识大致经历了这样的过程：由于两眼靠近，相并列生在同一侧，故称“比目鱼”。郭璞《尔雅注》释比目鱼“不比不行”为“只一眼，两片合乃得行”，系不明真相的注家望文生义的臆说。由于《尔雅》经典地位的确立，使后人不敢轻易怀疑。而许多注解者是远离海洋的中原人，没有机会耳闻目验，因此固守经典，以讹传讹。郭所谓“侧目鱼”、“侧口鱼”疑即郝所谓偏口。而其中扁鱼“好对对行”的特点，正与古人“不比不行”的传闻一致，也从另一个角度说明“不比不行”的传闻渊源有自。由于比目鱼种类颇多，古人很难区分，其中有些种类，如扁鱼，有成双成对的习性，于是引发古人的想象，认为比目鱼“不比不行”，不两两并列就不能游动。后人以偏概全，遂难自圆其说。只有郝懿行、郭柏苍这样既博通典籍，又熟悉海错的海滨人，才有可能接近事实的真相。但是郭的记载还没有完全突破比目“一目”的传闻。

因比目鱼各个种类形态极似，生活习性相仿，所以极易混淆。从今天的鱼类分类系统来看，比目鱼既是鲽形目鱼类的总称，又是牙鲆（偏口）的俗称，与地方志记载的事实并不完全一致。民国十七年《胶澳志》将比目鱼与鲽鱼并列。民国二十年《福山县志》将比目与偏口并列，称比目鱼“京师谓之沓密鱼，形似牛脾，登州呼为牛舌头鱼。旧志谓即偏口，非，偏口另一种。”当然，很多地方志记载混乱，将比目与偏口、亚片等鱼混同。从民国年间的地方志记载来看，对比目鱼的形态已有清晰的认识，不再局限于典籍记载的“只一眼”。现代科学研究证明，比目鱼的形态经历了漫长的演变过程。比目鱼在出生时脑袋两侧各有一只眼睛，但当它们长大后，双眼却移动到了身体的一侧。至于“其目皆比连于上面”，是由于比目鱼的身体扁平，匍匐在海底，双眼同在身体朝上的一侧。这种进化的结果有明显的优势，有利于观察周边的情况。鲽“两目比连于左侧”，指两眼并列位于头部左侧，即鲆科鱼类。王馀鱼“两目比连于右侧”，指两眼并列位于头部右侧，即鲽科鱼类。鞋底鱼即舌鳎科之半滑舌鳎，系黄渤海近海区常见的大形舌鳎。郝懿行《记海错》中所谓比目鱼即指此类。民国《牟平县志》将偏口与鞋鱼（比目）并列，认识上有较大突破。

进化起源

现生比目鱼类均是底栖鱼类，绝大多数为埋栖型鱼类。左右对称鱼类眼睛的视野范围由于头背部的阻隔，很少在头部上方有视野重叠区域（双视野），而比目鱼两只眼睛位于头部的同一侧，因此能够看到偏向头背中线的广阔的双视野区域。双视野能更好地定位目标，更利于锁定猎物或者躲避捕食者，因此，相比于眼睛在两侧的比目鱼祖先，两只眼睛在一侧的比目鱼具有优势，有可能被自然选择下来。因此，眼睛移位应在比目鱼类早期进化史上起到非常重要的作用。对比目鱼不对称起源的关注由来已久，DARWIN已注意到比目鱼的眼睛左右不对称现象，但是对于眼睛左右不对称的起源与进化过程却阐述不清，因为现存的物种中没有比目鱼进化过程的中间状态的种类。直到发现了眼睛仅部分移动的过渡类型的比目鱼类的化石种类Heteronects和Amphistium，才填补了比目鱼眼睛左右不对称起源在进化过程中缺失的环节。

目前国际上普遍认为比目鱼类（鲽形目）是单系类群，其祖先应为鲈形目鱼类。最为接近的姐妹类群目前还不清

楚，多种鲈形目鱼类被用作鲽形目系统进化分析的姐妹群，如，金眼鲷属（Beryx）和灯孔鲷属（Scopeloberyx），日本仙女鱼（Aulopusjaponicus）和红金眼鲷（Beryxsplendens），川下（鱼箴）鱼（Hyporhamphusregularis），棘白鲳属（Chaetodipterus）和燕鱼属（Platax），这些被推测为比目鱼类的姐妹类群多为体型侧扁的鱼类。相比两眼左右对称的比目鱼类祖先，化石种类Heteronects和Amphistium有什么选择优势呢？以及现生的比目鱼类是如何进化的呢？对此进行如下推测：因为现生的比目鱼类均是底层倒伏型鱼类，其中大多数都是埋栖型鱼类，因此，比目鱼祖先应该是底层生活、体型侧扁的鱼类。一只眼睛稍微上移的Heteronects和Amphistium属种类能进化出来，是因为其得到了上方双视野，而其两眼完全对称的祖先有上方视野，但没有双视野，上方双视野比单视野更容易定位其上方饵料和敌害，更容易捕食和避敌，拥有更强的适应底层生活的能力，因而具有相对的选择优势。不管哪只眼睛移动，只要眼睛移动的距离一样，上方双视野的范围是一样的，相应的选择优势是一样的，因此，哪只眼睛移动与选择优势无关。50%左右的Heteronects或Amphistium个体的眼睛在左侧或右侧也支持这一推测。

此外，对应于眼睛移动的身体倾斜，比眼睛移动但身体没有正确倾斜的个体更有适应性，因为由于其中一只眼睛移动，两只眼睛前方的视野不保持在一个水平线上，不利于对前方饵料或敌害的定位。因此，其中一只眼睛移动而且具有相应的身体倾斜特征的个体更有选择优势。并不排除两只眼睛同时移到头顶但身体保持正常的物种在进化史中存在，但在此基础上显然不可能进一步演化出如倒伏型或埋栖型现生比目鱼类。同样，眼睛移位至头顶的鳒科鱼类，配以相对应的倒伏方向，相比过渡性种类Heteronects或Amphistium具有更宽的上方双视野，因而也具有更大的选择优势。鳒科鱼类是现生比目鱼类中最为原始的鱼类，而棘鲆科鱼类处于鳒科鱼类和现生典型的鲽形目鱼类之间，其眼睛已移过头背中线，因此，其上方双视野比鳒科鱼类要宽，更具选择优势。棘鲆科鱼类已不像鳒科鱼类（鳒科鱼类种内也是50%的个体的眼睛左侧或右侧分布），其种内大多数个体的两只眼睛位于头部的哪一侧已明确，如，新西兰短鲽（Brachypleuranovaezeelandiae）两眼位于右侧，又如，大鳞拟棘鲆（Citharoidesmacrolepidotus）两眼位于左侧。但棘鲆科种类也有眼睛逆位的标本报道。为什么哪只眼睛移动的性状进化到棘鲆科鱼类就相对固定下来了呢？哪只眼睛移动与上方双视野范围大小是无关的，那可能是什么原因造成的呢？是否有可能是已经营底栖生活的种类，其种内个体之间交配的配偶选择，在某种程度上是否与眼睛分布位置有关？如眼睛位于右侧的雄性个体，是否更有可能选择眼睛同样位于右侧的雌性个体进行交配呢？现生比目鱼交配过程中，雄性个体紧贴于雌性个体的下方，相对于水面呈上下波浪形游泳，如果雌雄个体两只眼睛都位于相同的一侧，那雌性和雄性个体的生殖孔位置就都在身体的同一边，有利于精卵体外受精。相反，如果雌雄个体两只眼睛不位于相同的一侧，那雌性和雄性生殖孔位置就不在身体的同一边，不利于精卵体外受精。眼睛在同一侧的个体相互交配，可能就逐渐演化成眼睛固定在某一侧的新种。而演化出鳒科或Heteronects或Amphistium等种类的物种，其眼睛还在头部两侧，其交配时的游泳方式相对于水面行左右摇摆方式，不管哪只眼睛移动（没移过头背中线），雄鱼既可以在雌鱼身体的左边，也可以在雄鱼的右边，都可以使雌性和雄性生殖孔向下，这样，其演化出的新物种，眼睛位于哪一侧都有可能。现生典型的鲽形目鱼类在棘鲆科的基础上，除了两眼更加靠近增加上方双视野范围外，可能还进化出其它更加适应埋栖生活的特征，如味觉、嗅觉、侧线变得发达、两眼变小不容易被发现等，相比棘鲆科有更大的选择优势。

比目鱼形态特征

体甚侧扁，成鱼身体左右不对称，两眼位于头的一侧，口、牙、偶鳍均不对称。无眼的一侧通常无色素。刚出生的比目鱼体形和正常的鱼类是一样的，2只眼睛位于头顶两侧，并且具有一个居中的嘴巴。当幼鱼逐渐长大，一只眼睛便逐渐移动到头顶，直至另一侧，嘴巴也逐渐扭曲，直到成年比目鱼永久性地以单侧躺在海底。

尽管雄羊舌鲆通常具有一些纤维状的胸鳍和臀鳍或其他可见的性二态，但多数比目鱼种类的雌雄两性之间没有明显的区别。

比目鱼分布范围

LINNAEUS在其著作《自然系统》第十版中记载有欧、美比目鱼类16种。到2011年为止，全世界比目鱼类共有772种，其中，牙鲽科（Paralichthodidae）1种，鳒科（Psettodidae）3种，无臂鲆科（Achiropsettidae）6种，棘鲆科（Citharidae）7种，菱鲆科（Scophthalmidae）9种，菱鲽科（Rhombosoleidae）19种，冠鲽科（Samaridae）25种，瓦鲽科（Poecilopsettidae）16种，无臂鳎科（Achiridae）34种，鲽科（Pleuronectidae）67种，牙鲆科（Paralichthyidae）115种，鳎科（Soleidae）165种，舌鳎科（Cynoglossidae）142种，鲆科

（Bothidae）164种。中国比目鱼类共有154种。比目鱼类是分布在从河口到2000m深海域的底层鱼类，以近海种类最多。CHAPLEAU根据比目鱼类3个共源性状，即个体发生过程中眼睛移动，背鳍起点位于头部和存在一个允许眼睛突出体表的眼眶（recessusorbitalis）认为比目鱼类是单系类群，分子系统关系也支持比目鱼是单系类群。鳒科（Psettodidae），仅鳒属（Psettodes）3种，主要生活在热带海洋。斑尾鳒（Psettodesbelcheri）和贝氏鳒（P.bennettii）均生活在东大西洋非洲西岸，大口鳒（P.erumei）分布在从东非经印度尼西亚向东到北澳大利亚，以及向东经菲律宾到南中国海的印度-西太平洋海区。74%现生比目鱼类生活在热带和亚热带海域，特别是印度-西太平洋海域有125种比目鱼，表明比目鱼类可能起源于印度-西太平洋，其它地区的比目鱼类可能是通过“扩散-定居模式”（dispersal-colonisationmodel）形成的，也有可能是历史地理分隔造成的物种分化。化石记录表明比目鱼类物种演化可能可以越过深海障碍扩散到其它海域。大多数比目鱼类早期发育阶段存在漂浮性卵和仔鱼，有可能具备越过深海障碍扩散到其它海域并且成功繁衍定居的能力。

比目鱼生活习性

所有的成年比目鱼都是底生鱼类，但是它们的卵中包含着油滴，会漂浮到海面附近。几天后卵便会孵化，孵化出的幼鱼体形是对称的，两只眼睛分别位于头顶的一侧，嘴巴位于腹中线上，这更进一步表明了它们是从鲈形目鱼进化而来的。当幼鱼长到约1厘米长时，便发生了变形变化，对对称的颅骨产生了巨大的影响，最终形成了我们所见到的不对称的比目鱼。整个变化是从一只眼睛移动到鱼头的另一侧开始的，这是通过头颅上的软骨条再吸收而做到的。同样鼻孔也移动到具有2只眼睛的一侧或有颜色的一侧。除了鳒科鱼之外，其他科的比目鱼的嘴巴也和眼睛一样移动到相同的平面。眼睛移动的形式也是某些特殊科的典型特征。如菱鲆科和鲆科的鱼被称为“左眼比目鱼”，这是由于它们的右眼通常发生移动，所以最终身体朝上的带颜色的一侧是左侧。鲽科的鱼是“右眼比目鱼”，这是因为它们的左眼通常发生移动而最终右侧朝上。在缣科中，右眼和左眼比目鱼的数量是相同的。

当发生这些显著变化的时候，幼鱼便沉入海底。比目鱼没有鱼鳔，所以它们一直保持以没有眼睛的一侧朝下躺在海底或靠近海底的姿势。成年比目鱼的身体形状是各不相同的——欧洲大比目鱼和其近缘种的体形是宽和长几乎相等；而舌鳎（舌鳎科）的体形则是又长又窄。通常比目鱼通过击打沙子或身体的蜿蜒钻动将自己埋藏起来，只把眼睛和上鳃盖露在外面。鳃腔与外界是通过一个特殊的通道相连接的，水从嘴巴通过鳃盖被吸入，呼出的水则通过埋藏侧的鳃腔中的特殊通道排到体外。

许多比目鱼带有颜色的一侧主要是棕褐色的，它们通常带有橙色的斑点和斑块，这使它们能够和海底的色彩融合在

一起。鲽科比目鱼是鱼类中的伪装大师，它们可以改变自身的颜色以和海底的颜色相匹配。当它们被放置在一个格子底板上时，有些种类可以以合理的精度重新将体色改变成方格的色彩。所有的比目鱼都是食肉鱼类，但它们捕捉猎物的方式却是各不相同的。左眼鲆科羊舌鲆在白昼捕食其他鱼类，它们灵活地跟在猎物的后面游泳，视力非常好。鳎科的鳎鱼和舌鳎（舌鳎科）在夜间捕食软体动物和沙蚕，它们主要依靠嗅觉发现猎物。这些科的比目鱼在身体没有眼睛的一侧的头部都有受神经支配的纤维结而不是鱼鳞，这可以增强它们的嗅觉能力。鲽鱼的捕食方法是两者兼有，有些种类如大比目鱼是灵活地跟在猎物后面捕食的，而有的则如欧鲽一样依靠敏锐的嗅觉和灵活的行动捕食沙蚕和甲壳动物。

比目鱼的绝大多数是生活在海洋中的，但是也有一些种类能够生活在淡水中。欧洲比目鱼经常从海洋迁徙到河流捕食，在夏天可以沿着河流上溯到65千米处的内陆，当秋天到来时，它们会返回海洋产卵。褐鳎是一种淡水鱼类，通常在水族馆中都有养殖。它的体表面积和体重的比例非常巨大，可以舒展身体浮在水面。它们还可以通过在身体下侧面和水底面之间创造真空“粘”在岩石或水族缸的壁上。

比目鱼主要品种

比目鱼类是底栖食肉性、冷温型海洋鱼类，由于这些鱼类肉质细腻、口感鲜嫩、营养丰富、污染较少，深受市场欢迎，加上这类鱼性情较为温顺，游泳速度较慢，也就成为海水养殖的主要对象。工厂化养殖也随之发展起来，且越来越受到重视。目前可以养殖的比目鱼类主要有以下品种：

1.褐牙鲆（Paralichthysolivaceus，英文名Oliveflounder），分布北太平洋西部，养殖以我国黄渤海区最多，为海洋名贵经济鱼之一，又名偏口、高眼、平目、牙鳎、花瓶、牙片、地鱼、相鱼等，是天津沿海最早发展养殖的比目鱼类品种，育苗和养殖技术较为成熟，又有较好的适温和适盐性能。但由于多代繁殖，品种退化严重，病害频发，成活率逐年下降，应通过种质保护，提高抗病能力，再度发展。

2.大西洋牙鲆（Paralichthysdentatus，英文名Summerflounder），学名犬齿牙鲆，也称狼齿牙鲆、夏季牙鲆或夏日鲆、夏鲆等，是北美及欧洲的重要养殖品种，也是名贵品种之一，其生长速度、抗病能力、适温范围都高于褐牙鲆。由于该鱼性情较为凶猛，育苗和养殖期间有互相残食现象，高密度育苗和养殖有一定难度，但可以进行池塘养殖和套养。

3.漠斑牙鲆（Paralichthyslethostigma，英文名Southernflounder），原产美国大西洋南岸，也称南方鲆。该品种生长快、食性杂、适应能力强，适温1℃～37℃，适盐0～60。经过养殖实践，认为该品种雌雄差异较大，个体较小，口感不如其他比目鱼类，市场上售价较低，养殖中也有与褐牙鲆同时发病的问题，该品种可以在淡水养殖水域发展。

4.大菱鲆（Scophthatmusmaximus英文名Turbot），俗称欧洲比目鱼，中国俗称多宝鱼、蝴蝶鱼等，是北大西洋沿岸的名贵鱼类。大菱鲆在山东养殖其产量曾一度超过欧洲，给山东沿海带来几十个亿的效益，但该品种对水质要求高，要求水质清澈，水温较低，最适宜水温为14℃～17℃。山东多靠抽取地下海水发展养殖，对环境造成不良影响。由于受市场欢迎，有条件的地区在不影响环境的情况下仍可发展。

5.半滑舌鳎（Cynoglossussemilaevis Gunther），原产我国近海海区，大型底栖鱼类，也称大鳎目鱼，鳎目，鳎米等，其口味鲜美，久煮不老，无腥味异味。该品种具有广温、广盐性，可以在工厂化车间、大棚、池塘和网箱养殖。该鱼活动少，要求水质较为清新，并有一定的波动性，以避免鳃及鱼体的附着物和污物发生附着；另外雌雄差异较大，最好在养殖过程中进行筛选养殖。

6.圆斑星鲽（Veraspervariegatus），俗称花斑宝、花片、鼓眼，分布于我国、朝鲜及日本北部海区，是高档食用鱼类。该品种属较低水温的品种，生长速度较慢。

7.条斑星鲽（Veraspermoseri），俗称花鱼、黑条鲽、摩式星鲽，主产日本西北海域及朝鲜半岛以东海域，我国黄渤海区极少发现，在日本属于高档水产品，养殖最适水温13℃～21℃，雌雄差异大，生长速度慢于牙鲆，2007年中国科学院在山东取得育苗突破。

8.大西洋鲽（Pleuronectesferruginea）是北欧大型名贵深海鱼类，也是重要的养殖品种，但其适应水温为4℃～14℃。

9.石鲽（Kareiusbicoloratus）又名石板、石尚子、石江子等，是山东荣城、莱州、石岛等地大量养殖的品种，其苗种多自海洋中捕捞，由于其体型偏小，一般不超过500g，市场售价偏低，但出口韩国价格较高。

10.塞内加尔鳎（Soleasenegalensts，英文名Commonsole），又称塞内加尔鳎米鱼、欧鳎、宝宝鱼、皇帝鱼，属硬骨鱼纲，鳎形目，鳎亚种，鳎种，欧鳎属。原产欧洲，自然分布在法国及附近海域50m以下的海底。现在北海、地中海以及南半球的塞内加尔直至佛得角都有分布，荷兰的瓦登海是主要繁殖场。

塞内加尔鳎，身体呈椭圆形，头部钝圆，背鳍从头至尾相连，最大体重4kg，寿命可达27年。因其肉质细腻，爽口滑嫩，在欧洲市场可达22欧元/kg～27欧元/kg。塞内加尔鳎品质好，抗病能力强，生长速度快养殖周期短，适合工厂化、网箱、池塘等多种方式养殖。其苗种繁育没有自残现象，育苗成活率高。亲鱼的使用期较长，有利于种质保护，是带动养殖业发展的好品种。

11.星斑川鲽（Platichthysstellatus Pallas，英文名Starryflounder），又称星突江鲽，俗称珍珠鲽、黄金鲽、鹰斑鲽、江鲽、棘鲽、花边瓜、花豹子等。属鲽形目，鲽科，星鲽属，体扁平与牙鲆相似，是大型鲆鲽鱼类，最高寿命可达50年。历史上我国北方、朝鲜及日本沿海都有分布，但目前已濒临绝迹。由于肉味鲜美，口感好，胶原蛋白远高于牙鲆，是目前日本最受欢迎的比目鱼之一。市场售价可达1万～2万日元/kg。

星斑川鲽生长速度虽然比牙鲆稍慢，但抗病能力强，性情温顺，广温（存活温度0℃～30℃），广盐（5～40），适应能力强，可以高密度养殖。亲鱼利用期长，是沿海养殖值得推广的品种。

比目鱼主要价值

许多比目鱼如佛鳎鱼、鲆鱼和大比目鱼都被当作食用鱼，并且有些种类具有相当重要的商业价值。比目鱼特殊的结

构非常适于烹饪：它们能够迅速均匀地被烹熟，其鱼刺易于剔除，可以很容易地做成鱼片。

新鲜的比目鱼是名贵的食用鱼，它的肉质鲜嫩，鱼刺也较少，清蒸、红烧都很合适，一般还会被制作成罐头。它的肝脏还可以提炼鱼肝油。

营养成分